爬虫類の進化

 古生代石炭紀(約3億6700万年前から2億8900万年前)の中期頃から、陸棲生活に適応していった両生類の中に、陸上に産卵するものが現れるようになりました。現生のモリアオガエルなども魚などの敵から卵を守るために、陸上に産卵しますが、石炭紀の両生類はより進化的で、孵化した幼生は初期のうちに陸棲生活に移行したでしょう。これらの幼生は豊かな水場から遠く離れた水たまりや湿地さえあれば、陸上生活が可能になるくらいに成長できたのでしょう。
 両生類は最初は陸上生活を目指して進化したのですが、その多くが新しいタイプの水棲動物として繁栄しました。水辺の暮らしは、強力な捕食者である大型両生類でにぎわい、小型種にとっては陸地の方が危険が少なく、陸上生活への適応が生き残る最良の手段でした。つまり、陸上生活への完全適応を目指したのは、脆弱な小型種たちでした。魚類から両生類が分化した時も同じでしたね、新たな動物群の進化はいつも劣勢で矮小な種からもたらされます。

 陸上生活への完全適応のためには、生殖と幼生の発育を陸地で行なう必要があり、まずはより安定した地上性の卵の確立を目指して様々な試行錯誤が繰り返されました。その中で、胚を羊膜で覆った卵を持つものが現れ、卵の陸地への適応が進みました。羊水で満たされた羊膜に包まれた胚は、空気中での乾燥や激しい気温の変化から保護され、水中卵と同じように安定した環境の中で胎児の初期発生をクリアできるようになりました。
 無脊椎動物から魚類そして両生類に至るまで、動物の卵は水中に産み落とされ、水中で受精していましたから、陸上産卵の確立までの道のりは長く険しいものだったでしょう。
 現生の両生類は、古生代の進化的な両生類に比べると原始的で、いまだに体外受精タイプの水中卵によって生殖を行ないますが、古生代石炭紀の小型両生類の中には、地上卵を確立したものがかなり存在し、その中から完全陸棲動物として最初の爬虫類が分化しました。
 石炭紀に現れた最初の爬虫類は、現生の小さなトカゲによく似た小動物で、活発に動き回り、昆虫等を捕食していました。
 爬虫類の卵は、羊膜を有するほか、卵黄や卵白それらを覆う膜で包まれ、さらに丈夫な卵殻で覆われました。多重構造の卵は容量を大きくすることができ、胎児はその中に長く留まって充分に成長してから孵化するようになったので、幼生の生存率は格段にアップしました。
 陸棲動物にとって幼生が充分に成長してから孵化することはたいへん重要です。地上での生活には優れた運動能力とそれを可能にする骨格や筋力が必要で、両生類が幼生時代を水中で送るのは、生殖の問題もありますが、骨格や筋力の増強をクリアできていないからでもあるです。
 卵殻を有する大きな卵を地上に産卵するためには、卵は卵殻が形成される前にメスの胎内ですでに受精を完了していなければなりません。そこで生殖時のメスは産道を湿潤に保ち、そこへオスが射精するという体内受精を確立することで、生殖にも水域を必要としなくなったのです。オスは♀の産道内に射精するための器官であるペニスを発達させました。
 余談になりますが、この頃すでに陸棲節足動物はすでに体内受精と地上卵の確立を完了しており、他種多様な陸生動物を排出していました。とくに昆虫類はその多くが完全な陸生動物で、天敵のいない陸上で最初に大ブレークした仲間です。そして彼らの繁栄は、陸上生活を目指す脊椎動物に豊富な餌を提供したわけです。

 爬虫類の革命は生殖だけではありませんでした。呼吸方法も、両生類の喉を伸縮させるやり方から、胸郭を開閉して肺そのものを伸縮させて大量の空気を取り入れるやり方に変更し、血中により多くの酸素を送るようにしました。それを循環させる心臓も、両生類の単純構造のものから、静脈血液と動脈血液の混合を防ぐ多心房タイプに変更され、代謝効率が格段に向上し、エネルギッシュに活動する陸棲動物としての体構造を確立しました。
 胸郭を開閉させる胸式呼吸を行なうには、腹ばい姿勢による胸の圧迫を取り除かねばならず、そのためには四肢の筋力を強化する必要がありましたが、代謝効率の向上に伴いさらなる強化が実現しました。筋力アップすると敏捷性も養われ、俊敏に動き回る昆虫を捕食するのにも役立ちました。
 彼らは乾燥した土地にどんどん進出し、日光浴を行なって体温を上げ、代謝効率をさらに高めるといった、両生類には真似のできない暮らしを実現していったのです。そうして体が大型化する仲間が増えて行き、先住の大型両生類の生活環境を脅かして行きました。大型動物が増えてくると、その一部はやがて水域にも進出し、大型両生類に残された最後の楽園をも蹂躙し、やがて進化的で大型の脊椎動物は爬虫類一色に塗り替えられて行ったのです。

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